2012. június 6., szerda

Az állatok viselkedéstana - etológia

  Az élőlények állandó kölcsönhatásban állnak környezetükkel. A növényeket általában mint passzív, az állatokat aktív élőlényeknek tekintjük. Az állatok cselekvéseit, tevékenységeiknek összességét viselkedésnek vagy magatartásnak nevezzük. Vannak olyan viselkedési formák, melyek az illető faj minden egyedénél egyformán és mindig azonos sorrendben játszódik le.
Pl.:
 a pókok hálókészítése - a fiatal állatok minden egyéni tapasztalat nélkül képesek a fajra jellemző háló készítésére. Ha ez megszakad, új hálót kezdenek. Ez a viselkedés genetikailag meghatározott öröklött magatartásforma. Ettől különbözik az ösztön, amely alatt egy olyan összetett magatartáscsoportot értünk, amelyben öröklött és tanult elemek egyaránt megfigyelhetők.

Pl. pulykák ivadékgondozó ösztöne - a csibék hangja.
 

Az öröklött viselkedés egyik elemi formája a feltétlen reflex, amely egy meghatározott külső inger hatására feltétlenül bekövetkező egyszerű válasz. Pl. a szemünk behunyása, ha valami hozzáér.

A taxis is öröklött magatartásforma, inger által irányított helyváltoztató mozgást értünk alatta. Az inger nemcsak kiváltja az állat mozgását, hanem annak irányát is megszabja.
Pl. a légy lárvája a bábozódás előtt néhány nappal kerüli a fényt - a fej végén egy fényérzékelő pont van. Azok az állatok, melyeknek fejlett és kétoldalt szimmetrikusan elhelyezkedő páros érzékszervük van, gyakran úgy választják meg mozgásuk irányát, hogy a kétoldali érzékelést az idegközpont összehasonlítja.

Pl. laposféreg - két egyforma fény.



Hasonló elemi magatartásforma az öröklött mozgáskombináció.
Pl. a mókusok diórejtő tevékenysége - e magatartásformában a dió, mint kiváltó inger beindította a szigorú sorrendben lejátszódó öröklött mozgássorozatot.
Ismeretesek olyan öröklött magatartásformák is, melyek első megjelenéséhez rávezető inger szükséges.









Pl. a naposcsibék táplálékcsipegetése - ujjainak látványa, vagy valami hozzá hasonló tárgy indítja el. Rövid aktiválás után életreszólóan megmarad. A kiváltó inger ezután a táplálék.
Az öröklött magatartásformákat mindig két alapvető tényező befolyásolja: a külső környezet és az állat belső állapota. A külső környezet hatásai közül csak néhány váltja ki az öröklött viselkedésformákat, ezeket kulcsingernek nevezzük.

Pl. a béka egy nagy mozgó tárgyat lát, akkor elmenekül, de ha egy kicsit, akkor el akarja kapni - a kulcsinger a zsákmányállat nagysága és a mozgása. Nikolas Tinbergen - tüskéspikó. Konrad Lorenz - madarak viselkedését kutatva, megalapozta az állatok viselkedésével foglalkozó tudományágat, az etológiát. A normálisnál hatékonyabb választ kiváltó ingereket szupernormális ingernek nevezzük.

Pl. kakukkfióka nagyobb szája, csigaforgató tojásai.

  A válaszreakció másik feltétele az állat belső állapota (idegi, hormonális). Az egyes viselkedési formák lejátszódásához ezek megfelelő működésére, cselekvést kiváltó hajtóerőre, egyszóval motivációra is szükség van. Pl. éhség, félelem, kíváncsiság, szexuális vágy. Az öröklött magatartásformák megjelenését a kulcsinger és a motiváció kölcsönösen befolyásolja.

  A változó környezethez való alkalmazkodás során a tapasztaltak hatására az öröklött magatartásformák mellett tanult magatartásformák alakulnak ki az állat élete során. Ezeket az utódok nem örökölhetik. A két magatartásforma együttesen hozza létre az egyedre jellemző viselkedést. A törzsfejlődés magasabb fokán a tanultaknak egyre nagyobb szerepe lesz. Vannak olyan viselkedési formák, melyek tanulása egy bizonyos életszakaszhoz kötött, ilyen alapvető fontosságú a bevésődés folyamata.

Pl. kiskacsák követési reakciója (csak egy-két napig alakítható ki). Ugyancsak fiatalon kell a ragadozóknak megtanulni a zsákmányszerzési viselkedést. Görény - hörcsög esetében a zsákmányállat reakciója váltja ki a tanulási folyamatot (már megvoltak a magatartás elemei, csak sorba kellett rendezni).

  A tanult magatartásformák kialakulásának többsége nem kötődik egy bizonyos életkorhoz, hanem az állat bármelyik életszakaszában létrejöhet. Ennek a legegyszerűbb formája a megszokás. Ezen keresztül az állat azt tanulja meg, hogy milyen ingerekre ne válaszoljon. Ennek nagyon fontos a jelentősége, mert megkíméli az állatot a környezetből rájuk zúduló közömbös ingerek tömegétől.

  Ha egy feltétlen reflexhez egy közömbös inger társítottak, akkor a kísérleti állatban kialakult egy olyan reflex, mely kialakulásának alapvető feltétele, hogy a két inger egyidőben gyakoroljon hatást az állatra. Ez a feltételes reflex. Sok állat ezen keresztül tanulja meg természetes környezetének bizonyos ingereit (szag, ágropogás) összekötni a zsákmány vagy az ellenség közeledésével. Pl. Pavlov kutyája.

  Bonyolultabb tanulást jelent az aktív cselekvés útján történő tapasztalatszerzés. Pl. macska - ketrec nyitása. A kísérlet során az állat tájékozódó mozgásai közül felismerte a hatásosat, amelyet azután a táplálék rendszeres elérése megerősített. Ez a megerősítés biztosította a mozgás megismétlését. Ekkor az állat önmagát vezérelte, ezt a folyamatot vezérlő más néven operáns tanulásnak nevezzük. Ha a megerősítés elmarad, akkor a tanult viselkedési forma is megszűnik. Edward Thorndike végezte ezt a kísérletet.

  Az állatok tanult magatartásformái közül talán a legösszetettebb a belátásos tanuláson alapuló viselkedés. Ez elsősorban az eszközt használó állatoknál figyelhető meg.
Pl. csimpánz faág.

  A tanulás itt abban nyilvánul meg, hogy az állat a probléma megoldására előzetesen kialakított viselkedési elemeket használt fel és azokat megfelelő sorrendbe illesztve egymás mellé, újonnan tanult magatartásformát alakított ki belőlük.

Az állatok létfenntartási viselkedése

  A populációk és az egyedek között is állandó versengés folyik a fennmaradásért - ezek összessége a létfenntartási viselkedések. Ezek közül alapvető a tájékozódás. Ennek legegyszerűbb formái a taxisok. Ezek az ingerhez kötött tájékozódási formák már az egysejtű papucsállatkánál is megfigyelhető







 - kerüli a CO2-t. A fejlettebb állatok azonban különbséget tudnak tenni az ingerek erőssége között, s ezzel mintegy vezérlik a mozgást. Pl. a rovar úgy mozog, hogy szemeit egyformán érje a fény - a lepke spirálisan repül bele a lámpába.

Másik típus a tárgyak megjegyzéséhez kötött tájékozódás.
Pl. méhfarkas fészke a tobozokkal.

A tájékozódás aktív formája, amikor az állat maga által kibocsátott jelzések visszaverődéséből következtet helyzetére.
Pl. denevérek - ultrahang, a medvelepke zavarni képes ezt.

  A tájékozódásnak fontos szerepe van az állatok vonulásában is. A lazacoknak valószínűleg a kémiai jellemzők vésődnek be. A madarak tájékozódása részben öröklött, részben tanult viselkedésen alapul. Éjszaka valószínűleg a csillagok, nappal a Nap állását figyelik.

  Nagyon fontos az állatok táplálkozási viselkedése. Ennek előkészítő szakasza hosszú és egyedenként változó. Az éhségérzet az állatot táplálékkeresésre motiválja - ez pedig attól függően változó, hogy hol helyezkedik el a táplálék (közvetlen környezet - földigiliszta, ragadozónak keresni kell, fenyőormányos bogár, stb.).

  A táplálkozási viselkedés befejező szakaszára a zsákmányszerző magatartás jellemző. Ez inkább a ragadozó állatoknál jellemző, ahol támadó magatartással párosul.
Pl. a fiatal róka
minden mozgót megtámad, de majd tanul belőle; közvetlen tapasztalat - angliai cinegék.
Vannak olyan zsákmányszerzési módok is, amihez különböző eszközöket használnak fel az illető állatok:
- lövőhal,









-kaktuszpinty

-tengeri vidra,

-keselyű.

  A ragadozók támadó formáival párhuzamosan alakult ki a zsákmányállat menekülő magatartásai.
Pl. sün tüskéi, teknős páncélja, kémiai anyagok - tintahal, szalamandrák, ragadozó madár alakjának kulcsingere. Gyakori védekezési mód a mimikri jelensége: övesbagoly lepke, botsáska.

Az állatok szaporodási viselkedése

  Az álatok tevékenységének másik alapvető megnyilvánulása. Ez az ivarérettséget elért fajokra jellemző és a legtöbb fajnál időszakonként ismétlődik. A jelentkezését a belső (hormonális) és külső tényezők összhatása jelenti. Az utóbbi kulcsinger sokféle lehet: pl. a napszakok hosszának megváltozása. A sikeres szaporodásnak viselkedésbeli előfeltételei vannak - lehetővé teszi, hogy a különböző nemű egyedek a megfelelő időben és helyen találkozzanak. A szaporodás időszakában belső motiváció indítja ez az állatot a másik nem felkeresésére - erre az időszakra jellemző magatartás a párválasztás. Ebben sok ingernek van szerepe. Pl. rovaroknál szagok, fények, szivárványos ökle, békák hangja. A párválasztáshoz tartozik a hím egyedek közti küzdelem is - sziámi harcoshal.

  A párválasztás után következik az udvarlás és nászjáték időszaka. Ennek szerepe, hogy fokozza az izgalmi állapotot és legyőzze az egyedek közti távolságot. Pl. polipok, tarkalepkefaj együttrepülése, tüskéspikó, lugasépítő madarak (Új-Guinea).

  A párzás során megtermékenyül a petesejt. Sok fajnál ezek lerakása után be is fejeződik a szaporodás viselkedéssorozata - ezek ált. sok petét raknak le. Másoknál azonban megjelenik az ivadékgondozás is - ez részben öröklött, részben tanult magatartásformákból tevődik össze, melyet a megfelelő motivációs állapot és az utódok viselkedése vált ki.
Fejlett ivadékgondozás már az ízeltlábúak körében is megfigyelhető: ásódarázs, cselőpók.
Halaknál: bölcsőszájú hal, sziámi harcoshal és a paradicsomhal habfészke.
Kétéltűek: dajkabéka.
Madarak: fészeklakók, fészekhagyók.


A társas viselkedés alapjai

  Sok faj egyedei magányosan élnek, közöttük nincs tartósabb kapcsolat. A szociális kapcsolatoknak mindig előfeltétele egy bizonyos társulási hajlam. A szociális kapcsolatok legegyszerűbb formája az állatok időleges tömörülése. Pl. a vonulásra összegyűlt állatok (heringek, rénszarvasok). Ennek célja a közös védelem. Ilyen kapcsolat a vadászatra csoportot alkotó farkashorda, vagy a telelésre összetömörült denevércsapat. Ezt a társas viselkedési formát néhány egyed váltja ki, majd ezt a többi utánozza - vonuló halraj. Ezek nyitott tömörülések, tagjaik kicserélhetőek, a létszám változó.

  A zárt közösségek egyedeit azonban erős szociális vonzalom tartja össze. A kapcsolat tartós, többnyire a szaporodási időszakra, néha egész életre szól. A közösségbe bekerülő idegen egyedekkel szemben elutasító magatartást tanúsítanak. Ilyen kapcsolat a gerincesekre jellemző család (szülők és ivadékaik). Ez ált. az ivadékok felneveléséig tart. A szülők esetenként továbbra is együtt maradnak (hattyú, gibbon). Sok család összekapcsolt együttélése kolónia kialakulását eredményezheti - pingvinek, zebracsorda. Ha a családfeloszlás nem következik be, akkor kialakul a nagycsalád, melyben több generáció él együtt. Sajátos társas együttélés jellemzi az államalkotó rovarok közösségeit - hangya, méh. Jellemző rá a munkamegosztás a kifejlett rovarok különböző alakjai között. Tökéletes összhangját bonyolult biológiai mechanizmusok szabályozzák. Az együttélő zárt közösségekben az egyedek ismerik egymást, a csoporton belül rangsor alakul ki. A helyekért az állatok megküzdenek, gyakran fizikailag. A legyőzött egyed behódol. Új egyed érkezésekor újra kell rangsorolni. A rangsor kialakulása megelőzi a közösségen belüli összeütközések jó részét.

  Még a csoportokban élő állatokra is jellemző bizonyos távolságtartás igénye - a személyes tér nagysága fajonként változó. Egyes fajok a gyakori testi érintkezést is eltűrik (disznók). Az egyedek közötti távolság adott helyzetekben módosulhat - pl. hidegben, ragadozó megjelenésekor csökken.

  Az egy fajhoz tartozó egyedek sok élettevékenységükben erőszakkal igyekeznek egymást eltávolítani. Ez a magatartás az agresszió, s ez kizárólag fajtársakkal szemben érvényesül. A biológiai agresszió alapvető magatartás, amely lehetővé teszi az egyedek számára a populáción belüli erőforrások egyenletes kihasználását, megakadályozza a túlszaporodást.

  Az állatoknak élettérre van szükségük. Ezt területvédő magatartással védelmezik. A saját terület egyetlen állaté vagy azonos fajú csoporté (oroszlán). A terület hatása az egyedekre. Az állatok a területüket elhatárolják - énekkel, szaganyagokkal.


Az állatok kommunikációja

  Az azonos fajhoz tartozó egyedeknek valamilyen módon információt kell cserélniük egymással. Az állatok jelrendszer útján történő hírközlését, információcseréjét az állatok kommunikációjának nevezzük. ez alapvető feltétele a társas kapcsolatok kialakulásának. A jelek fajra jellemzőek. Sok faj kémiai kommunikációra képes - ezt feromonok útján valósítja meg (ezek a kültakaró mirigyeiben termelődnek, majd innen a környezetbe kerülnek). Gyapjaslepke:

  A feromonoktól származik sok emlős jellegzetes szaga. Gyakran ezek a szagok elősegítik az állatok egyedfelismerési képességét - rágcsáló ivadékai. A kémiai jelzések tartósak, ezért alkalmasak tájékozódásra is - fullánktalan méh. A feromonok másik csoportja az állatokat a közeledő veszélyre figyelmezteti, ilyenkor riasztójelzéseket adnak le, amelyek néhány cm-es körzetben, rövid ideig hatékonyak - hangyák. 

  A párválasztásban is van szerepe az ivari feromonoknak - lepkék (ezt használják ki a növényvédelemben). Az ivadékgondozásban is van szerepe a kémiai inger által keltett magatartásoknak - sügérek.

 A térbeli eloszlást is meghatározhatják a feromonok - lisztbogár.

  A területvédő magatartásban is szerepük van - kutyák vizeletükkel jelölik ki a területüket.

  Az állatok látására épül a vizuális kommunikáció. Fontos ilyenkor a mozgás és a színek. Pl. méhek tánca - Karl Frisch. A vizuális kommunikáció számtalan példája található a szaporodási viselkedésekben - szentjánosbogarak villódzása, rigófiókák tátogása , testtartás, kutyák viselkedése.

  Az állatok hangadási jelrendszerén és hallásán alapul a az akusztikus kommunikáció. Elsősorban ott ahol a látási, szaglási ingerek nem érvényesülhetnek. A rovaroknál ez elsősorban az ivari pár felhívására szolgál. A madarak jelrendszere a legváltozatosabb, fajra és egyénre jellemző részek keverednek benne. Az emlősöknél megtalálható az ultrahang használata is - rágcsálók fiókái a szülőkkel. A csimpánzok kb. 30-40 különböző hangjelzést használnak.
                                                                         Köszönet: Giricz Imre jegyzeteiből

Nincsenek megjegyzések:

Megjegyzés küldése